Meriem BELFAKIH : Laboratoire de Génétiques Biométrie, Faculté des sciences, Université Ibn Tofail, BP 133. 14 000. Kenitra.
Résumé
Le présent travail a pour objectifs d’étudier les effets combinés du stress salin (0,6 et 12g/l) et les cobditions d’alimentation minérale normale ( HN) et limitante (HD), sur la croissance et la nutrition minérale chez trois variétés de luzerne ( Sirever, Demnate 203 et Riche). Pour ce faire, l’essai a été mené en conditions contrôlées dans une chambra de croissance pendant un mois.
Les résultats obtenus dans cet essai ont noté que le traitement salin entraine une nette réduction de la biomasse aérienne et racinaire dés l’addition de 6g/l. cet effet néfaste de la salinité devient moindre sous les conditions d’alimentation normale, à l’exception de la variété Demente 203 qui a présenté la production la plus élevée dans les conditions d’alimentation limitante.
Introduction
Dans les régions arides et semi arides , la production végétale est fortement limitée par l’interaction de divers stress environnementaux ( Zid et Grignons, 1989). Cependant, l’un des problèmes les plus préoccupants dans ces zones est la salinité qui affecte les 4/5 de la surface de notre planète.
Au Maroc, la sécheresse constitue un problème majeur, ce qui entraine le développement de l’agriculture irriguée et l’utilisation intensive de l’eau et par conséquent, la salinité commence à prendre l’ampleur dans la majorité des périmètres irrigués et surtout dans les régions arides et présahariennes du pays.
La luzerne constitue la principale espèce fourragère cultivée dans les régions pré-sahariennes du Maroc. Dans ces régions, les eaux d’irrigation sont très chargées en sel et endommagent de grandes superficies luzernières. Par ailleurs, l’ancienneté de la luzerne dans ces régions du Maroc, conjuguée à la diversité pédoclimatique des aires de sa répartition ont entraîné l’apparition d’écotypes génétiquement diversifiés (Birouk, 1997). l’aggravation du problème de salinité qui sévie dans ces régions, ce qui leur confère une certaine tolérance à la salinité, ce qui permet d’envisager la sélection de génotypes tolérants à la salinté par l’étude des mécanismes physiologiques .
Matériels et Méthodes
La présente étude a concerné quatre génotypes de luzerne (Siriver ; Demnate 203 ; Arfoud et Rich) issus de la collection du Centre Régional de la Recherche Agronomique de Rabat.
Conduite de l’essai
Avant la pré-germination, les grains des 4génotypes de luzerne ont été désinfectées à l’eau de javel à 30% pendant une minute puis rincées à l’eau distillé autoclavé. Après une étape de pré-germination sur du papier imbibé d’eau durant 12 heures,les graines ayant émis une radicule visible à l’œil nu ont été repiquées dans des pots de 200 ml à raison de 6 graines chacun. Le substrat est constitué de 500g de sable tamisé, lavé à l’acide chlorhydrique (100 ml dans 20litre d’eau), rincé et puis séché avant le remplissage des pots.
L’essaie a été mené en conditions contrôlées dans une chambre de croissance pendant un mois à une température de 30°c le jour et 24 ° C la nuit et a une hygromètre de 60 % . La lumière provient de tubes de néon disposés à une hauteur de 60 cm par rapport aux planteset laphotopériode a été de16h (6h à 22h).Chaque pot a été irrigué avec l’eau désionisé jusqu’à la capacité au champ. Durant la première semaine, les plantes ont étéarrosées avec l’eau désionisée(pH maintenu àà 5,8). A la deuxièmesemaine, les plantes ont été arrosées avec deux types desolution nutritive : Hoaglandcomposition normale (HN) et Hoagland diluée 10 fois (HD) (Tableau 1).
L’application du sel a débuté 15 jours après le semis. Deux concentration de NaCl avec un témoin (tableau 2) ont été combinées aux deux types de solutions nutritives (HD et HN).Le pH de la solution d’arrosagea toujours été maintenu au voisinage de 5,8 avant l’irrigation.Afin d’éviter tout choc salin, le NaCl a été apporté selon un régime croissant jusqu’à l’obtention des concentrations souhaitées.
Tableau 2: Modalités d’application du NaCl
Durant toute la période de l’essai, l’arrosage par la solution concernée s’effectue chaque jour. Pour éviter toute fluctuation de la concentration en NaCl, les pots ont été arrosés abondamment avec de l’eau distillée tous les 15 jours puis immédiatement arrosés avec la solution d’irrigation appropriée (sel + éléments minéraux).
Résultats et Discussion
- Variation de la production de biomasse sous l’effet de la salinité et de la composition du milieu en éléments minéraux
L’impact du traitement salin et dela composition du milieu en éléments minéraux sur la croissance a étéévalué par la production de la matière sèche aérienne et racinaire.
- Production de la biomasse sous les effets des stress salin et minéral
L’action inhibitrice de chlorure de sodium sur la croissance se manifeste par une réduction de la matière sèche aérienne. Cette réduction est d’autant plus importanteque la teneur du milieu en NaCl augmente pour les deux compositions du milieu en éléments minéraux (Hoagland composition normale et Hoagland composition dilué) (Figure 1).
Figure 1 : Evolution de la production ositionminérale du milieu de culture de trois génotypes de luzerne
Cette réduction est plus ou moins importante selon les concentrations et les génotypes. On note aussi que la production moyenne aérienne varie selon les génotypes et selon la composition du milieu. En absence de sel, La variété Demnate 203 se distingue des deux autres génotypes étudiés par une production de matière sèche plus élevée en absence et en présence de sel. Deplus la production de matière sèche aérienne chez cette variété est plus élevée avec une solution Hoaglanà composition diluée qu’avec une solution Haogland de composition normale. Cependant, sa production dans le cas d’une solution Haogland de composition normale reste inférieure à celle des deux autres génotypes. Genéralement La variété Rich à une production de matière sèche plus faible a celle des autres variétés. Ce qui signifie qu’elle est plus sensible au sel.
- Partie racinaire
L’impact du chlorure de sodium sur la production de matière sèche racinaire est illustré par la figure 2. Ainsi, on note que la variété Demnate 203 a une production de matière sèche racinaire supérieure à celle de Siriver et Rich, et particulièrement dans le milieu avec une composition Hoagland diluée. Cependant, on note que la production de matière sècheaérienne est moins affectée par la salinité que la production debiomasse racinaire.
Figure 2 : Evolution de la production de matière sèche racinaire en fonction des concentrations de NaCl et de la composition minérale du milieu de culture de 3nénotypesdeluzerne.
Discussion :
La production de biomasse et l’absorption des différents éléments minéraux ont été affectées par les différents traitements salins. Les tendances générales relatives aux teneurs des différents éléments minéraux observées dans cet essaivont dans le même sens que les résultats obtenus par plusieurs auteurs sur plusieurs cultures chez différentes espèces dont le blé (Isla et al., 1998), l’orge (El Mekkaoui et al., 1994), le sorgho (Igartua et al., 1995), le tournesol (El Midaoui et al., 1999) et la luzerne (Mezni et al., 2002).
Ainsi, les valeurs des masses de matière sèche obtenues dans le milieu témoin (0g/l) et dans les milieux salins (6 ; 12) permettent de calculer l’indice de sensibilité.
IS = [(Mt – Msi )/ Mti] x 100
Avec:
Mt: matière sèche du témoin
Msi : matière sèche dans les conditions de salinité à la concentration i en NaCl.
Les valeurs de cet indice de sensibilité concernant la partie aérienne et la partie racinaire, données par le tableau (3), permettent de constater que la sensibilité des différents génotypes augmente avec la salinité. Nous constatons également que les indices de sensibilité des racines sont relativement plus faibles que celles des parties aériennes.
Concernant le comportement des variétés, il est aussi important de souligner les points suivants :
- l’indice de sensibilité, dans les conditions d’alimentation normale (HN) est plus élevé que dans les conditions d’alimentation limitante dans les parties aérienne et racinaire chez la variété siriver ;
- Pour l’écotype Demnate 203, l’indice de sensibilité dans la partie aérienne est plus faible dans les conditions d’alimentation normale par rapport aux conditions d’alimentation limtante. Par contre au niveau racinaire cet indice de sensibilité est plus faible sous les conditions d’alimentation limitante que dans conditions d’alimentation minérale normale.
- Pour Rich : dans les parties aérienne et racinaire, l’indice de sensibilité sous les conditions d’alimentation normale est supérieur à l’indice de sensibilité sous les conditions d’alimentation limitante (tableau3).
Tableau 3 : Valeurs des indices de sensibilité au sel des génotypes étudiés.
PA HN : production aérienne dans les conditions d’alimentation minérale normale ; PA HD : production aérienne dans les conditions d’alimentation minérale limitante ; PR HN : production racinaire dans les conditions d’alimentation minérale normale ; PR HD : production racinaire dans les conditions d’alimentation minérale limitante.
L’étude montre, ainsi, que tout enrichissement du milieu de culture par le chlorure de sodium s’accompagne d’une forte accumulation de sodium induisant une chute de la production de biomasse. En effet, les figures 1a et 1b montrent une forte relation négative entre la biomasse aérienne et la teneur en soduim quelque soit la nature de la fertilisation minérale du milieu ( r = – 0.74 pour HN et r = -0.629 pour HD).
Figure 1 : Relation entre les teneurs en Na+ et la biomasse aérienne sous sous conditions d’alimentation minérale normale (a) et sous conditions d’alimentation minérale limitante (b).
Par ailleurs, dans la partie racinaire, la forte et négative relation entre la teneur en Na+ et la production de biomasse racinaire n’est enregistrée que sous la condition d’alimentation normale en élément minéraux (r = -0.74) (figure 2a), alors que sous la condition d’une alimentation minérale limitante, la relation entre la teneur en sodium et la biomasse racinaire, quoi que faible, devient positive (r= 0.093) (Figure 2b).
Figure 2 : Relation entre les teneurs en Na+ et la biomasse racinaire sous conditions d’alimentation minérale normale (a) et sous conditions d’alimentation minérale limitante (b).
Cependant, la baisse de la production de matière sèche sous l’effet de l’augmentation de la teneur enNaCl dans l’eau d’irrigation rapporté dans cette étude a déjà été rapporté par plusieurs auteurs (Jebara et al., 2000 ; El Midaoui et al., 2000 ; 2003 ; Ibriz et al., 2005a) .
La quantité du sodium, assez importante, absorbée et transférée vers la partie aérienne, chez la majorité des luzernes cultivées dans les milieux salins a déjà été rapporté chez la luzerne par Mezni et al., (2002)et Ibriz et al. (2005b).
Le transport et l’accumulation de Na+ dans les feuilles permettent probablement, à ces plantes, de réaliser leur ajustement osmotique. Mass et Holfman (1997) ont montré que le transport de Na+ vers la partie aérienne joue un rôle important dans la régulation des équilibres hydriques au niveau des feuilles. Un tel comportement a déjà signalé été au niveau de feuilles, chez quelques glycophytes, dites ‘‘inclusives’’ qui comme l’orge, peuvent l’utiliser pour rétablir leur équilibre hydrique. Ce comportement permet, ainsi ‘‘inclusives’’ de supporter de fortes doses de sel (Maas et Nieman, 1978). , aux plantes
La forte corrélation positive entre la teneur en K+ et les masses de matière sèche aérienne et racinaire (figure 4) montre que toute diminution de la teneur en cet ion pourrait engendrer une baisse de la production de matière sèche.
Cependant, cette corrélation entre la teneur en K+ et la masse de matière sèche aérienne sous condition d’alimentation normale (H N) est de r=0.332 alors qu’elle est de r= 0.607 dans les conditions alimentation minérale limitante (HD)
Figure 4 : Relation entre les teneurs en K+ et la biomasse aérienne dans les conditions d’alimentation minérale
normale (a) et dans les conditions alimentation minérale limitante (b)
Dans la partie racinaire, les situations diffèrent en fonction de la composition minérale du milieu. Ainsi, dans les conditions d’alimentation minérale normale, la corrélation est fortement négative alors que dans les conditions d’alimentation minérale limitante elle devient fortement positive.
Figure5 : Relation entre les teneurs en K+ et la biomasse racinaire sous conditions d’alimentation minérale normale (a) et sous conditions d’alimentation minérale limitante (b).
La relation entre les biomasses aérienne et racinaire et la teneur en potassium est plus forte sous condition d’alimentation minérale diluée. Ce constat nous mène à supposer que dans un milieu riche en éléments minéraux, l’effet stimulateur du potassium sur la production aérienne et racinaire est atténué.
Par ailleurs, dans les conditions d’alimentation minérale normale (Hoagland composition complète), la variété Siriver se montre plus inclusive vis-à-vis du sodium que les deux autres génotypes étudiés. Dans les conditions d’alimentation minérale limitante (Hoagland composition diluée) c’est l’écotype Rich qui se montre le plus inclusive. On alors dire que dans un milieu riche en éléments minéraux, la population Siriver semble mieux supporter l’ion sodium dans les parties aériennes. La situation diffère pour l’écotype Rich qui semble supporter l’effet du sodium dans les milieux déficients en éléments minéraux (Solution de Hoagland diluée)
Cependant, l’écotype Demnate 203 a produit plus de matière sèche, sous conditions salines, par rapport aux autres génotypes étudiés. Ceci nous mène à penser que la tolérance de Demnate 203 vient de la non utilisation du sodium comme substance osmorégulatrice et que les génotypesRich et Siriver rétablissent leur équilibre hydrique en accumulant des sels sodiques. Face à cette accumulation, ces 2 génotypes se trouvent confrontés à un déséquilibre nutritionnel qui se traduit par une diminution de croissance. Cette diminution est d’autant plus importante que la concentration externe de NaCl augmente.
A l’opposé, Demnate 203, grâce à sa forte sélectivité en faveur du potassium tolère mieux la situation ce qui signifie que cette plante a compensé le manque de sodium par une autre substance osmorégulatrice lui permettant ainsi de résister à l’abaissement du potentiel osmotique externe. Ce constat a déjà été confirmé par M. Ashraf (2008) chez le même espèce.
.La figure6 montre que la production de matière sèche augmente, au fur et à mesure que le rapport K/Na augmente. Ceci signifie que la plante absorbe préférentiellement le K+ au détriment du Na+. Il en suit une augmentation de la production de la matière sèche. A cet effet, les résultats montrent une forte corrélation entre la production de biomasse et le rapport K+/Na+. Cette corrélation est beaucoup plus importante dans la partie aérienne que dans la partie racinaire.
Figure 6 : Relation entre la matière sèche et le rapport K+/Na+ dans les parties aérienne (a) et racinaire (b).
Conclusion
L’action inhibitrice de chlorure de sodium sur la croissance se manifeste par une réduction de la matière sèche aérienne et racinaire pour les deux compositions du milieu en éléments minéraux Hoagland composition normale et Hoagland composition dilué.
La réduction est plus ou moins implorante selon la concentration et les génotypes et selon la composition du milieu.
Les résultats de l’effet de sel sur l’absorption minérale et la physiologie de la plante montrent que l’impact du chlorure de sodium sur la croissance apparaît dès la concentration 6g/l de NaCl. L’etude de la croissance a permis le calcul de l’indice de sensibilité pour différents organes de la plante, les valeurs de cet indice montrent que la sensibilité des génotypes augmente significativement avec la salinité.
La variété demnate 203 se distingue des deux autres génotypes étudiés par une production de matière sèche plus élevée avec une solution Hoagland à composition dilué qu’avec une solution Hoagland normale.
A l’issue de cette étude, il est important de dégager les points suivants :
– Effet négative de Na+ sur la production de matière sèche aérienne et racinaire.
– Effet positif du K+ dans la partie aérienne. Cet élément entre avec les autres éléments en synergie (surtout dans les conditions d’alimentation minérale normale), tandis qu’au niveau racinaire on assiste à une relation antagoniste.
– Forte et positive corrélation entre K+ et Mg+ dans la partie aérienne et racinaire, sous conditions d’alimentation minérale normale.
– Effet négative de Na+ sur l’accumulation du Mg+ et du K+ au niveau aérien qu’au niveau racinaire quelque soit la composition du milieu de culture. Ce qui se répercute négativement sur la production de la biomasse.
– Une corrélation négative dans la partie racinaire entre le Na+ et le K+ d’une part et le Na+ et le Mg++ d’une autre part qui est plus marquée sous les conditions d’alimentation minérale limitante. Ce qui nous pousse à conclure que la présence des éléments minéraux inhiberait l’effet dépressif de la salinité.
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